[CeReN]

Fotoperiyodizm, bitki ve hayvanlarin gece ve gunduz uzunluguna verdigi tepkidir. Foto “isIk” ve ‘periyot “sure” anlamina gelir. Gun uzunlugunu olcebilme yeteneginin altinda yatan ozel mekanizmalar taksonomik birimler (taksonlar) arasinda farklilik gosterse de bireyler yilin zamanini gunluk fotoperiyodun uzunlugunu, gun uzunluklarinin artmakta mi yoksa azalmakta mi oldugunu bir sekilde belirleyebilirler. Organizmalarin mevsimsel degisIklikleri onceden tahmin edebilmeleri bazi avantajlar saglar. Boylece kendileri icin cevresel kosullar en uygun olur, ornegin daha sicak havalardan yararlanmak icin ilkbahar veya yaz aylarinda ureme, tozlayicilari (polen tasiyicilari) cekmek icin yilin dogru zamaninda cicek uretme, kurk renginin avcilara karsi kamufle edilmesi veya daha sert kis kosullarindan kacinmak icin goc gerceklestirilebilir. Mevsimsel olaylarin cogu, belirli bir uzunluktaki bir fotoperiyodla tetiklenir. Bu spesifik fotoperiyot uzunlugu kritik gun uzunlugu veya kritik fotoperiyod olarak adlandirilir. Kritik fotoperiyodun uzunlugu sadece turler arasinda degil, ayni zamanda farkli enlemlerde ayni turler arasinda da degisir.



Bitkilerde FotoperiyodizmFotoperiyodizmin Bitkiler ve Hayvanlar Uzerindeki Etkileri
Hemen hemen tum bitkiler fotosentez yapabilir ve fotosentez bu bitkilerin hayatta kalmasinin anahtaridir. Fotosentez bitkilerin yakit ve yapi malzemeleri olarak islev goren seker molekulleri uretmelerini saglar. Bitkiler isiga ve bazen isigin belirli dalga boylarina karsi baska sekillerde de tepki verirler. Fotosentez ile ilgili olmayan bu tepkiler, bitkilerin cevrelerine uyum saglamalarina ve buyumeyi optimize etmelerine olanak tanir. Bazi tohum turleri, yalnizca yeterli miktarda isIk aldiklarinda (diger baslama isaretleri ile birlikte) filizlenir. Bazi bitkiler, aldiklari isigin kalitesine gore komsu bitkilerin golgesinde olup olmadiklarini tespit etme yollarina sahiptir. Boylece komsularini geride birakmak ve gunes isigindan daha fazla pay almak icin yukari dogru buyumelerini artirabilirler.
Fotoperiyodizm, gun uzunluguna yanit olarak fizyolojinin veya gelisimin duzenlenmesidir. Cogu cicekli bitki, mevsimdeki degisIklikleri (yani gunduz ve gecenin uzunlugunu) algilama ve dogru zamanda cicek acma yetenegine sahiptir. Bunu yapmak icin “fitokrom” adi verilen fotoreseptor (isiga duyarli) proteinleri kullanirlar. Fitokromlarda kromofor lar bulunur. Bitkilerde isIk, kromofor adi verilen isIk emici bir pigmente bagli bir proteinden olusan fotoreseptor adi verilen ozel molekullerle algilanir. Kromofor isigi emdiginde, proteinin seklinde bir degisIklige neden olarak aktivitesini degistirir ve bir sinyal yolu baslatir. Sinyal yolu, gen ekspresyonunda, buyume veya hormon uretimindeki bir degisIklik gibi isIk isaretine bir yanitla sonuclanir.
Bazi bitki turleri, cicek acmak, yani yasam dongulerinin ureme asamasina gecmek icin belirli gunduz veya gece uzunluklarina (kritik fotoperiyoda) ihtiyac duyar. Kritik sure farkli bitkilerde degisIklik gosterebilir. Kritik sureye bagli olarak bitkiler asagidaki uc kategoriye ayrilabilir:
1-Uzun Gun Bitkileri
Uzun gun bitkileri, gun uzunlugu belirli bir esigin ustunde oldugunda ya da gunler uzadiginda cicek acar. Bu kategoriye giren bitkiler “kisa gece bitkileri” olarak da adlandirilir. Ciceklenme icin kritik isIk suresinden daha fazlasina (genellikle 14-16 saat) ihtiyac duyarlar. Uzun gun bitkilerinde isIk periyodu cok kritiktir. IsIk periyodunun uzamasi veya karanlik periyotta kisa sureli isiga maruz kalma, bu bitkilerde ciceklenmeyi artirir. Bir gun uzunlugunun cok kisa oldugu yerlerde genellikle uzun gun bitkileri bulunmaz. Ispanak, turp, ebegumeci, marul, nohut, cavdar, dereotu, arpa, seker pancari, bugday uzun gun bitkileridir.
2-Kisa Gun Bitkileri
Kisa gun bitkileri, gun uzunlugu belirli bir esigin altinda oldugunda ya da gunler kisaldiginda cicek acar. Gunduz uzun ve gece kisa oldugunda cicek acmazlar. Bu kategoride yer alan bitkiler “uzun gece bitkileri” olarak da adlandirilir. Cicek acmalari icin kritik isIk suresinden (yaklasIk 8-10 saat) daha azina ve surekli karanlik bir periyoda (yaklasIk 14-16 saat) ihtiyac duyarlar. Karanlik donem, kisa gun bitkileri icin cok kritiktir ve surekli olmalidir. Karanlik donem isIkla kisa bir sure kesintiye ugrarsa bu bitkiler cicek acmaz. Kisa gun bitkileri genellikle gun uzunlugunun cok uzun oldugu yerlerde bulunmaz. Soya fasulyesi, tutun, dari, pirinc, cilek, kenevir, patates, sutlegen, krizantem gibi bitkiler kisa gun bitkileridir.
3-Notr Gun Bitkiler
Tum bitkiler kisa gun veya uzun gun bitkisi degildir. Bazi bitkiler notr gun bitkileridir. Bu bitkiler kritik sure kisitlamasina uymazlar, ciceklenme gun uzunluguna bagli degildir. Baska bir deyisle, gunduz veya gece uzunluguna notr olan ayricaliksiz bitkilerdir. Domates, aycicegi, bezelye, gul, sari cam gibi bitkiler notr gun bitkileridir.
Bilim insanlari bitkileri siniflandirmak ve yerlerini belirlemek icin fotoperiyodizm kavramini kullanmaktadir.

Hayvanlarda FotoperiyodizmFotoperiyodizmin Bitkiler ve Hayvanlar Uzerindeki Etkileri
Duzenli olarak meydana gelen gunluk isIk (gunduz ve karanlik (gece) dongulerinin, bircok organizmanin davranisi ve metabolizmasi uzerinde derin bir etkisi oldugu bilinmektedir. Bu tur cevresel isIk ve karanlik ritimlerinin altinda, dunyanin gunese ve aya gore hareketleri yatmaktadir. Dunyanin kendi ekseni etrafindaki donusu, gece ve gunduzun birbirini izlemesine neden olur. Dunyanin ekseninin egikligi ve gunes etrafindaki yillik donusu mevsimleri olusturur. Bir aydinlik periyodunu ve ardindan bir karanlik periyodunu iceren her gunluk donguye fotoperiyot denir. Fotofaz ve skatofaz terimleri bazen sirasiyla isIk periyodunu ve karanlik periyodunu belirtmek icin kullanilir. Gunun uzunluguna bagli olarak hayvanlar davranissal ve biyolojik degisIklikler gosterir. Gun uzunlugu onlarin kurk rengini, gocunu, kis uykusuna yatmasini ve ayrica cinsel davranislarini etkiler. Ornegin, kanarya kusunun otme ya da sakima sIkligi gunun uzunluguna baglidir. Gun uzunlugundaki degisIklikler, muhtemelen cogu hayvan icin dogrudan bir oneme sahip olmamakla birlikte, yilin zamaninin en hatasiz gostergesini saglar ve boylece bireylerin mevsim kosullari tahmin etmelerini saglar.



Boceklerde Fotoperiyodizm Etkisi
Boceklerdeki diyapoz (kis uykusuna benzer bir durum, inaktif donem), dogrudan fotoperiyot ile ilgilidir. Apatele rumicis’in (bir guve cesidi) pupalari 15 saatten daha kisa fotoperiyotlarda diyapoza girer ancak 16 saatlik fotoperiyotta bu duraklamayi atlar.

Kuslarda Fotoperiyodizm Etkisi
Kuslarin gonadlarinin yaz aylarinda artan aydinlik ile aktif hale geldigi ve kisin daha kisa aydinlik donemlerinde geriledigi bulunmustur. Ureme mevsiminden sonra, bugune kadar incelenen kuslarin gonadlarinin kendiliginden geriledigi bulunmustur. Bu, isigin gonadal aktiviteyi indukleyemedigi ve suresi gun uzunluguna gore duzenlenen refrakter donemdir. Kisa gunler refrakter donemin sona ermesini hizlandirir; uzun gunler ise uzatir. Refrakter donemi tamamlandiktan sonra ileri asamalar sonbaharin ve kisin sonlarinda baslar. Bu donemde kuslar yaglanir, goc eder ve ureme organlari boyut olarak artar. Bu surec, kus uzun bir gun fotoperiyoduna maruz birakilarak hizlandirilabilir. Ilerleyen donemin tamamlanmasi, kuslari ureme asamasina getirir. Cyprinid baliklarinda da benzer bir fotoperiyodik tepki vardir.

Memelilerde Fotoperiyodizm Etkisi
Mevsimsel fotoperiyodizm donguleri ak kuyruklu geyik ve ucan sincap gibi bircok memelinin ureme dongulerini etkiler. Ornegin, ucan sincapta, Kuzeydogu Amerika BirlesIk Devletleri’nde ilki ilkbaharin baslarinda, genellikle Nisan’da ve ikincisi yaz sonunda, genellikle Agustos’ta olmak uzere iki yavrulama zirvesi vardir.
Bazi turler (koyun, keci, geyik) “kisa gunde ureyenler” olarak bilinir cunku ureme mevsimleri esas olarak gunler kisaldiginda zamanlarda (yaz ve sonbahar) gerceklesir.
Bazi turler ise (hamster, vizon) “uzun gunde ureyenler” olarak bilinir. Bu hayvanlarda gebelik sureleri nispeten kisadir ( 1-2 ay),ciftlesme, gebelik ve emzirme ilkbaharin sonlarinda ve yazin baslarinda uzun gunlerde meydana gelir. Hamsterlarda testisler kisa gunlerde (yani kisin) kucuktur ancak uzun gunlerde onemli olcude buyur. Hamsterlerde kritik fotoperiyodun suresi 12,5 saattir. Fotoperiyot bunun altina dustugunde testisler boyut olarak kuculur ve sperm uretimi durur. Fotoperiyodun suresi 12,5 saatten uzun oldugunda testislerin boyutu buyur. Disi hamsterlerin kritik gun uzunlugu benzerdir, boylece her iki cinsiyetin ureme dongusu cakisir. Atlar da uzun gebelik surelerine sahip olmalarina ragmen uzun gunde ureyenler grubunda yer alir. Kis sonlarinda veya ilkbaharda urerler, yavrulari da cogunlukla ilkbaharda dogar.Fotoperiyodizmin Bitkiler ve Hayvanlar Uzerindeki Etkileri
Melatonin, pineal bez(epifiz bezi) tarafindan uretilen ve gun uzunluguyla ilgisi olan bir hormondur. Melatonin, gonad uyarici bir hormon olan prolaktin hormonunu bloke ederek uremeyi engeller. Prolaktinin baskilanmasi gonad regresyonuna (gerilemesine) neden olur. Melatonin, fotoperiyodik olarak kontrol edilen bir dongu ile uretilir. Onculu seratonin, N-asetiltransferaz (NAT) enzimini iceren bir islemle melatonine donusturulur. NAT, sabit isIk tarafindan bastirilan ancak sabit karanlikta serbest calisan bir genlige sahip bir donguye sahiptir. Normalde NAT ve melatonin geceleri uretilir.
Memelilerde, fotoperiyodik bilgiler rahim icinde gelismekte olan fetuslere bile aktarilabilir, boylece yaz veya kis fenotipi dogumdan once gelismeye baslayabilir. Boylece, ilkbaharda dogan fotoperiyodik kemirgenler yetiskin boyutuna kadar buyur, ergenlige girer ve 6-8 hafta icinde uremeye baslar, sonbaharda dogan bir kardes 4-5 ay boyunca buyumez veya ergenlige girmez. Gun uzunlugu laboratuvarda fenotipik gelisim sirasinda gen ekspresyonunu arastirmak icin kesin bir cevresel faktor olarak kullanilabilir.

Fotoperiyod ve BagisIklik Fonksiyonu
Kisa gun uzunluklari genellikle laboratuvarda bircok bagisIklik tepkisini gelistirir. Laboratuvardaki calisma teorisine gore, kisa gun uzunluklarinda artan immunolojik savunmalarin, kis kosullarinin gida mevcudiyetinin azalmasi ve artan termoregulatuar talepler de dahil olmak uzere stresli etkilerine karsi koymaya hizmet etmektedir.
Dunya genelinde, kaynak mevcudiyeti ve cevresel kosullar, bir yil boyunca ongorulebilir bir sekilde degisIklik gosterir. Patojenler, gida mevcudiyeti ve ortam sicakliklarinin tumu mevsimsel olarak degisir. Bu nedenle, yilin farkli zamanlarinda gelisen organizmalarin farkli cevre kosullari yasamasi muhtemeldir. Dogum mevsiminin bagisIklik fonksiyonu uzerindeki etkilerini inceleyen calismalar nispeten azdir ancak insanlarda en iyi sekilde belgelenmistir. BagisIklik ile iliskili hastalik durumlarindaki mevsimsel degisIklikler icin epidemiyolojik verileri inceleyerek bagisIklik sistemi hakkinda cikarimlarda bulunmak mumkundur. Ornegin, sanayilesmis ulkelerde, yasamin erken donemlerinde cevrenin saglik sonuclari uzerinde derin bir etkisi vardir. Sitokin tepkileri ve astim, alerji, inflamatuar bagirsak hastaligi ve multipl skleroz dahil olmak uzere cok sayida saglik durumu icin dogum mevsimi etkileri bildirilmistir. Bu iliskilerin yonu ve gucu spesifik immunolojik bilesen ve arastirilan hastalik durumu arasinda degisIklik gosterse de dogum mevsimi farkliliklari hala belirgindir.

Fotoperiyod ve ureme Disi Davranislar
Fotoperiyodik memelilerdeki bircok mevsimsel davranis ozellikle ureme ile iliskili olsa da, gonadal steroidlerden bagimsiz olarak fotoperiyod tarafindan ayarlanan duyussal tepkiler ve saldirganlik gibi cesitli davranis ozellikleri vardir. Hepsi fotoperiyodla ayarlanan immunolojik, hormonal ve noral faktorler, davranissal ciktiyi degistirmek icin birlesir. Duygusal bozukluklar genellikle uyum bozucu olarak kabul edilir; bununla birlikte, etkideki fotoperiyodik degisIklikler, kisin kisa gunlerinde karsilasilan enerji darbogazlari sirasinda enerjiyi korumak icin uyarlanabilir bir stratejiyi temsil edebilir. Ek olarak, kisin kisa gunlerinde enerjinin korunmasi saldirganligin fotoperiyodik modulasyonunu yonlendiren varsayilan mekanizma da olabilir. Bu ozellikler sadece fotoperiyoda ureyerek yanit veren memelilerde fotoperiyoddan etkilenmekle kalmaz ayni zamanda fotoperiyoda uremeyle yanit vermeyen memelilerde de davranissal tepkiler gozlenir, bunun da mevsimsel duygulanim bozukluklari ve depresyon gibi mevsimsel bir bilesene sahip insan patolojilerinin hayvan modellerini gelistirmeye etkileri vardir.
Fotoperiyod, sosyal ve duyussal davranis degisIkliklerine ek olarak degismis hipokampal morfolojinin potansiyel olarak islevsel bir sonucu olan ogrenme ve hafizayi module edebilir. Kemirgenlerde, tilki sincaplarinda (Sciurus niger), geyik farelerinde (P. maniculatus) ve beyaz ayakli farelerde mekansal ogrenme ve hafizada mevsimsel farkliliklar bildirilmistir.

Erken Yasamda Fotoperiyodun EtkileriFotoperiyodizmin Bitkiler ve Hayvanlar Uzerindeki Etkileri
Mevsimsel olarak degisken fenotipik degisIkliklere ek olarak, fotoperiyod oykusu yetiskin fenotipini de etkileyebilir. Bircok yetiskin hastaligi ve bozuklugu dogum mevsiminden etkilenir. Ornegin, insanlarda dogum mevsimi, cesitli kanser turlerinin artmis riski, pulmoner fibroza duyarlilik, metabolik bozukluklar ve kardiyovaskuler hastaliga duyarlilik dahil olmak uzere bir dizi bozukluk ve patolojiyle iliskilendirilmistir. Hem kuzey hem de guney yarimkurede kisa gunlerde gec gebelik ve dogum, yetiskin populasyonda sizoaffektif bozukluk, otizm ve major depresyon prevalansinin artmasiyla iliskilidir. Dogum mevsimi, uzun gun dogumlari sizofreninin eksIklik alt tipinde bir artis ve tamamlanmis intihar riski ile iliskili oldugundan, duyussal bozukluklarin alt tiplerini de farkli sekilde etkileyebilir. Bu bozukluklarin bazilari fotoperiyottaki erken yasam farkliliklari ile modellenebilir.
Dogum oncesi fotoperiyod kosullari, yetiskin duygusal davranislarini duzenleyebilir ve yetiskinlerde afektif davranislarin ifadesini duzenlemek icin sutten kesme sonrasi fotoperiyod kosullari ile etkilesime girebilir. Yasamin erken donemlerinde kisa gunlere maruz kalan hamsterler, yetiskinler olarak artan kaygi ve depresif tepkilere sahiptir. Ayrica, uzun gunlerde dogan hamsterlarin kisa gunlere maruz kalmasi da kaygi ve depresif benzeri davranislari artirir ve dogum oncesinde kisa gunlere maruz kalma, yetiskinlikte bu farkliliklari guclendirir. Erken yasam fotoperiyodu deneyiminin kalici davranissal etkileri kemirgenlerle sinirli degildir. Insanlarda dogum mevsimi etkileri, hipotalamus-hipofiz-adrenal ekseni duyarliligindaki endokrin degisIklikleri yansitabilir. Tek kutuplu major depresif bozukluktan mustarip bir hasta populasyonunda, kis aylarinda dogan hastalarda deksametazon baskilama testinde kortizol uretiminin baskilanamamasi onemli olcude artmistir.

ALİNTİ ~